一种新型奶牛饲料添加剂——丙二醇

       在哺乳期的前期，奶牛需要增加大量的能量摄入以满足牛奶的分泌。这其中包括饲料的摄入量的增加和体内脂肪的转化。但是，过多体内脂肪的消耗就会使体内糖类和脂肪的代谢失衡，最终就有可能导致酮症。酮症是一种代谢混乱，主要发生在产仔后的2～7周[1]。有报道显示，哺乳期奶牛患酮症的比例为0.011～0.092，要是将亚酮症（subclinical ketosis）状态的奶牛也考虑进去的话，这一比例将会升至0.12～0.34[2]。由于酮症会增加治疗费用，减少牛奶产量，降低牛奶质量等负面影响，而使奶牛养殖者蒙受巨大经济损失。    
　　酮症和亚酮症都会导致奶牛的血液、牛奶以及尿液中酮体含量的增加，且与肝脏脂肪的渗透增加有关。也有报道认为酮症和亚酮症还与血液中脱脂脂肪酸浓度的增加和葡萄糖浓度的减少有关[3]。酮体包括乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮。
　　早在1954年丙二醇就被用来治疗酮症，且一直沿用至今[4]。近几年，由于发现其能增加牛奶产量、预防酮症以及提高生育率等优点，更是将丙二醇作为一种饲料添加剂来使用。

　　本文主要介绍了丙二醇在瘤胃和肝脏中的代谢、对奶牛饲料摄入量、生育率以及牛奶产量及组成成分的影响，同时评价了丙二醇是否能防止糖类和脂肪的代谢失衡，从而降低酮症的危险。

　　1 丙二醇在瘤胃中的代谢    
　　Clapperton等[5]对羊和奶牛作了试验，让它们摄入100～910g丙二醇，发现1～2h丙二醇在瘤胃里的含量减少大约50%，3h后含量只剩10%～20%。丙二醇在瘤胃中快速消失的途径有3条：吸收、发酵和进入肠道。其中吸收和发酵起着主要作用。    
　　Clapperton等[5]研究发现：丙二醇在瘤胃中酵解的产物分别是丙醇和丙酸，其中丙酸是丙二醇在瘤胃中酵解的主要产物，而且丙二醇能增加瘤胃中乳酸的浓度。Kristensen等[6]报道瘤胃中的丙二醇会在其血液中慢慢积累，并有近10%转化成乳酸。他们还指出，正常情况下，丙二醇在体内的代谢主要集中在瘤胃，而不是肝脏。至于瘤胃中，影响丙二醇是转化成丙酸或是直接被吸收的因素，目前尚不是很清楚。但是Czerkawski等[7]发现在羊的饲料中加入高浓度的丙二醇时，丙二醇转化为丙酸的量明显小于低浓度的丙二醇。而如果在饲料中加入一种特殊的甜菜，将会增加丙酸的转化量，这其中的原因可能是饲料中的高消化纤维刺激了瘤胃中某种微生物酵解丙二醇的能力。    
　　丙二醇的摄入对瘤胃的pH也有一定影响，如果将丙二醇的摄入量控制在200～688g/d时，丙二醇对瘤胃的pH的影响几乎没有，但要是再增加摄入量就会导致pH的下降，主要是因为瘤胃中丙酸浓度的增加[8]。

　　2 丙二醇在肝脏中的代谢    
　　Emery等[9]用放射性元素C14跟踪揭示了丙二醇在奶牛肝脏内的代谢途径。如图1所示。    
　　Huff[10]早在1961年就已阐明了丙二醇在兔子的肝脏内能转化成乳醛，而乳醛则能进一步转化成乳酸。乳酸是一种瘤胃中糖原异生常见的底物，它能转变成丙酮酸，丙酮酸则能转化成草酰乙酸，最后，草酰乙酸就变成终产物葡萄糖。以后的研究也进一步证明了在其它动物的肝脏内丙二醇主要转化成乳酸和丙酮酸。另外，丙二醇在瘤胃中生成的丙酸也可以在肝脏内通过糖原异生转变成葡萄糖。    
　　草酰乙酸被认为是决定乙酰辅酶是否进入TCA循环以及是否参加生酮作用的关键代谢物，而在患有酮症牛的肝脏内草酰乙酸的浓度往往较低，因此，丙二醇能防止酮症的一个原因可能是丙二醇所生成的草酰乙酸增加了乙酰辅酶的消耗量，进而降低酮体的生成量。另一个原因则可能是终产物葡萄糖量的增加，因为葡萄糖量的增加将会刺激胰腺分泌胰岛素，而胰岛素则会降低脂肪酸的转化，从而起到防止酮症的作用[11]。

　　
　　3 丙二醇对牛奶产量及组成的影响    
　　Andersen等[12]认为丙二醇能增加牛奶的产量是由于丙二醇提高了饲料中能量的浓度。丙二醇是一种高能量的饲料添加剂，总能量高达23.7MJ/kg。假设丙二醇被完全吸收，那么它的可消化能量就是23.7MJ/kg，远高于大麦的可消化能量（15.2 MJ/kg）。正是其高能量的组成，使其提高了饲料总能量，从而提高了能量的摄入以及牛奶的产量。但Dhiman等[13]的试验表明丙二醇并没有提高牛奶的产量，其中的原因可能是：丙二醇的小剂量加入并没有太大地提高饲料的总能量；丙二醇有可能会减少奶牛对饲料的摄入量。   

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　　Knowlton等[14]发现丙二醇有可能提高牛奶中蛋白质的含量。他们认为丙二醇能降低糖原异化中氨基酸的消耗量，而多出来的氨基酸则增加了乳腺中蛋白质的合成。Sutton[15]还从另一方面论证这一发现，他认为是由于饲料中能量组成的增加刺激了牛奶中蛋白质含量的增加。但是，丙二醇对刚哺乳的奶牛则无提高牛奶中蛋白质含量的效果，可能是因为此时多余氨基酸的量不足的缘故。    
　　丙二醇对牛奶中乳糖亦有一定影响。对哺乳早期的奶牛来说，当每天摄入495g丙二醇时，乳糖的含量能增加20%；而如果每天摄入178～360g时，对乳糖的含量则无显著效果。在哺乳期中期，当每天摄入200～400g时，也无明显效果[16]。

　　4 丙二醇对饲料摄入量的影响    
　　在哺乳前期，每天摄入518g丙二醇，1～2d 后奶牛的胃口就开始下降。在哺乳中期，也有类似效果。原因有两个：第一，丙二醇是一种口感较差的添加剂，从而导致饲料摄入的下降。这方面的解决，我们可以将其与糖蜜或其它风味的添加剂混合后再加入到饲料中，这样就能掩盖丙二醇口感差的缺点了[17]。第二，可能是由于胰岛素分泌增加的缘故，胰岛素分泌的增加会刺激负反馈信号，从而导致奶牛的胃口的下降[18]。

　　5 丙二醇对生育的影响    
　　Miyoshi等[19]让刚产仔的奶牛每天摄入518g丙二醇，和未吃丙二醇的奶牛进行比较。他们发现吃丙二醇的奶牛第一次发情为32.3d，而未吃的则是44.5d；黄体期的时间也不相同，前者为13.1d，而后者则为7.3d。黄体期的延长提高了卵泡的质量，从而提高了卵巢的质量，使生育的成功率得到上升。丙二醇能提高生育的根本原因并不十分清楚，但是，其中的几个原因可能解释如下：过多的能量失衡和体内高浓度的酮体被认为与降低奶牛生育率有关，而丙二醇则能降低脂肪酸的转化，有效地缓和体内能量失衡；还能控制酮体的浓度在较低水平[20]。

　　6 丙二醇的毒性及副作用    
　　Dorman[21]在给300头奶牛服用每天40g剂量时，发现一些奶牛明显表现出换气过度及嗜睡等症状。但是这些症状在3～4d的适应期后就完全消失了。Johnson等[4]在用丙二醇给患酮症的奶牛治疗时发现：当使用剂量在800～1 800g/d时，奶牛就会出现流涎症和共济失调等中毒症状；而当剂量降至200～500g/d时则未发现上述中毒反应。丹麦的一些牧民和兽医发现，在奶牛的饲料中加入定量的丙二醇时，那些奶牛也会表现出呼吸急促、共济失调、流涎症、嗜睡和情绪低落。McClanahan等[22]发现当马一次摄入3～4kg的丙二醇时，马也同样会表现出呼吸急促、共济失调和流涎症，并最终导致死亡。    
　　奶牛等动物表现的换气过度可能是由于丙二醇引起血液中的红细胞坏死，从而造成奶牛缺氧所致。在关于羊的一个试验中已经基本证实了上述的推断，在羊的体内注射含39ml丙二醇的溶液时，羊体内会表现出红细胞溶解的现象。同样的，在给猫等小动物摄入60～120g/（kg体重）的丙二醇时，也表现出红细胞寿命减短的现象，但是由于丙二醇的反馈机制诱导产生新的红细胞，所以总的红细胞数量变化并不大。奶牛经过丙二醇的反馈机制及维持红细胞数量的适应期后，上述症状就会消失。而共济失调的症状，Christopher等[23]认为是由于乳酸脱氢酶的减少致使大脑内D-乳酸堆积，最终使中枢神经中毒所致。    
　　以上所提到的显示：丙二醇有一定的副作用，特别是剂量高于500g/d。但是，很显然，对于一部分奶牛来说，即使剂量在低于150g/d时同样也会表现出副作用。因此，这说明奶牛对丙二醇表现出来的副作用个体差异很大。

　　7 结论    
　　丙二醇是一种最终能生成葡萄糖的底物，它对奶牛体内的糖类及脂类的代谢平衡起着重要作用，在哺乳期前期尤为明显。因此，丙二醇能降低奶牛患酮症和脂肪肝的概率，同时还能增加牛奶产量及提高牛奶中蛋白质的含量。除此以外，丙二醇也有可能提高奶牛的生育率，这点并不十分确定，还需要更多的研究加以证实。相反，丙二醇的摄入也有可能造成不利的影响。它可能降低饲料的摄入量，同时会产生共济失调、流涎症、换气过度和情绪低落等症状，尤其是在高剂量的情况下。